МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО
ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СИСТЕМ
УПРАВЛЕНИЯ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ (ТУСУР)
Контрольная работа № 1
по Экологии
вариант № 10
Выполнил:
Почему в процессе экологической сукцессии продуктивность экосистем возрастает?
Смена сообществ.
В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернётся сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы до того, как достигнут зрелости.
Сообщества изменяются во времени. Изменяется их видовой состав, обилие тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Подобные изменения происходят долго и совсем по другим причинам, чем сезонные изменения обилия организмов, которые происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы.
Внесезонный процесс, который представляет собой определённую последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании носит название экологическая сукцессия и является закономерным. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Равновесие в сообществе.
В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. В идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной: процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.
Различные типы равновесия в сообществе:
Характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная целиком остаётся внутри его.
Характерен для некоторых экосистем текучей воды. Здесь органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и от притока из вне.
Свойственен для сельскохозяйственных экосистем, где происходит постоянное изъятие части продукции.
Если общее дыхание меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Автотрофная и гетеротрофная сукцессии.
Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной. Видовой состав организмов меняется год от года, а в сообществе идёт накопление органического вещества. Автотрофная сукцессия представляет собой широко распространённое в природе явление, которое начинается в незаселённой среде и характеризуется ранним и длительным преобладанием автотрофных организмов.
Примером сукцессии другого типа является река, загрязнённая большим количеством органических отбросов. Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создаётся, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Это – гетеротрофная сукцессия.
Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.
Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.
Зрелое, т. е. достигшее состояния равновесия, сообщество отличается от молодого (т.е. такого, где жизнь только начала развиваться) высокой насыщенностью организмами, их разнообразием, более развитой трофической структурой, уравновешенностью между энергией, получаемой извне и используемой для поддержания жизни. Это позволяет ему противостоять изменениям многих физических факторов (например, температуры или влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений. Ведь организмы, воздействуя на свою среду, меняют ее свойства, делают ее более приспособленной для жизни. В то же время почти вся энергия, доступная организмам, составляющим зрелое сообщество, тратится на поддержание их жизнедеятельности.
Молодые сообщества, наоборот, более уязвимы по отношению к внешним воздействиям. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем зрелое. Прекрасный пример – поле, засеянное пшеницей. Если погодные условия благоприятны и в почве достаточно питательных веществ, урожай будет хороший. Но стоит появиться сорнякам (если оставить поле без обработки) – урожай снизится. Если дать сообществу развиваться естественным путем и дальше, то со временем на этом поле появятся не только новые травы, но и кустарники и даже деревья. Пшеницы будет все меньше, снизится и общий прирост массы растений. Питательные вещества и энергия будут расходоваться в основном на поддержание жизни.
Человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Это требует больших затрат энергии. Ведя сельскохозяйственное производство, человек использует энергию машин и механизмов, собственного труда для поддержания сельскохозяйственного сообщества (например, поля, засеянного пшеницей) на ранней стадии сукцессии. Человек препятствует проникновению в это сообщество других видов, которые могут конкурировать с пшеницей за питательные ресурсы или потреблять биомассу растений на свои нужды. Ведь в зрелом сообществе годовой прирост биомассы растений расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равен нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества на стадии равновесия, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является важным свойством.
Пахотные земли, например, являются молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества.
Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это снизит продуктивность равнинных районов. Иными словами, леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.
Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, совершаемых в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашего собственного выживания определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.
Письменная работа с карточками на 10 мин:
1. Три типа равновесия между продукцией автотрофов и потреблением гетеротрофов.
2. Первичная и вторичная сукцессия. Приведите примеры.
3. Четыре правила сукцессионных изменений.
- Формулировки законов, определения, или сущность понятий: 1. Сукцессия. 2. Равновесное сообщество. 3. Первичная сукцессия. 4. Вторичная сукцессия. 5. Скорость первичной и вторичной сукцессии. 6. Изменение видового состава в результате сукцессии. 7. Изменение числа видов в результате сукцессии. 8. Изменение биомассы сообщества в результате сукцессии.
Карточка у доски:
1. Что такое сукцессия?
2. В чем заключается равновесие замкнутого сообщества?
3. В чем заключается равновесие экосистем, в которые поступает вода?
4. В чем заключается равновесие сельскохозяйственных экосистем?
5. Какая сукцессия называется первичной?
6. Какая сукцессия называется вторичной?
7. Что происходит с видовым составом сообщества в результате сукцессии?
8. Что происходит с количеством видов сообщества в результате сукцессии?
9. Что происходит с количеством биомассы сообщества в результате сукцессии?
10. Что происходит со скоростью прироста биомассы в результате сукцессии?
Тестовое задание:
1. Закономерная смена менее устойчивого сообщества на более устойчивое:
1. Эволюция.
2. Сукцессия.
3. Ароморфоз.
4. Идиоадаптация.
2. Равновесие замкнутого сообщества наблюдается:
3. Равновесие сообществ, в которые извне поступает органика (с текущей водой) наблюдается:
1. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов и притока органики извне.
2. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов без той части, которую в виде урожая забирает человек.
3. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов.
4. При потреблении гетеротрофами большей биомассы, чем прирост биомассы автотрофов.
4. Равновесие сельскохозяйственных сообществ наблюдается:
1. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов и притока органики извне.
2. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов без той части, которую в виде урожая забирает человек.
3. При потреблении гетеротрофами прироста биомассы автотрофов.
4. При потреблении гетеротрофами большей биомассы, чем прирост биомассы автотрофов.
**5. Первичная сукцессия наблюдается:
3. На голых скалах.
4. После устройства пруда.
**6. Вторичная сукцессия наблюдается:
1. На островах вулканического происхождения.
2. После раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом, если распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается.
3. На голых скалах.
4. После устройства пруда.
7. В результате сукцессии видовой состав сообщества:
1. Изменяется.
2. Не изменяется.
3. При первичной сукцессии – изменяется, при вторичной – не изменяется.
4. При первичной сукцессии – не изменяется, при вторичной – изменяется.
8. В результате сукцессии количество видов сообщества:
1. Увеличивается.
2. Уменьшается.
3. Не изменяется.
9. В результате сукцессии количество биомассы сообщества:
1. Увеличивается.
2. Уменьшается.
3. Не изменяется.
4. При первичной сукцессии – увеличивается, при вторичной – не изменяется.
10. В результате сукцессии скорость прироста биомассы:
1. На ранних стадиях скорость прироста высока, на конечных стадиях она падает.
2. На ранних стадиях скорость прироста биомассы низка, на последующих стадия она возрастает.
3. Не изменяется.
4. При первичной сукцессии – увеличивается, при вторичной – не изменяется.
Вопросы к зачету по главе «Экосистемный уровень»
Каждому варианту будет предложено 10 вопросов,
на каждый вопрос нужно дать ответ одним полным предложением
1. Что такое биоценоз? Биотоп? Биогеоценоз?
2. Что такое биосфера? Кем создано учение о биосфере?
3. Биоценоз, биотоп, фитоценоз, биогеоценоз, экосистема – какое из этих понятий наиболее широкое? Почему?
4. Какие организмы называют автотрофами? Гетеротрофами?
5. Какие организмы называют продуцентами? Консументами? Редуцентами?
6. Какие две группы организмов относят к гетеротрофам?
7. Какие организмы относят к бентосу? Планктону?
8. В чем проявляется круговорот веществ?
9. Почему поток энергии является однонаправленным?
10. Как живые организмы используют вещества и энергию пищи?
11. В чем проявляется правило 10%?
12. Если съеденную биомассу первого трофического уровня принять за 100%, какой процент биомассы останется на четвертом трофическом уровне?
13. Что такое продукция трофического уровня?
14. Что такое первичная продукция?
15. Что такое валовая первичная продукция
16. Что такое чистая первичная продукция?
17. Что такое вторичная продукция?
18. Чему равна годовая первичная продукция наземной растительности?
19. Чему равна годовая первичная продукция мирового океана?
20. Какие организмы являются основными продуцентами океана?
21. Что такое сукцессия?
22. В чем заключается равновесие замкнутого сообщества?
23. В чем заключается равновесие экосистем, в которые поступает вода?
24. В чем заключается равновесие сельскохозяйственных экосистем?
25. Какая сукцессия называется первичной?
26. Какая сукцессия называется вторичной?
27. Что происходит с видовым составом сообщества в результате сукцессии?
28. Что происходит с количеством видов сообщества в результате сукцессии?
29. Что происходит с количеством биомассы сообщества в результате сукцессии?
30. Что происходит со скоростью прироста биомассы в результате сукцессии?
Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.
Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).
Можно представить себе различные типы равновесия в природе. Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю. Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.
Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части. Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.
И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.
Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.
Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.
Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда. Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.
Значение сукцессии
В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.
Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.
Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.
Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.
Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет. На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.
Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.
Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.
Естественные экологические системы (биогеоценозы), существуют в течение длительного времени – десятков и сотен лет, сохраняя свою структуру и функциональные свойства. т.е. обладают определенной стабильностью. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей средой.
Состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотического компонента в каждый конкретный момент времени соответствует абиотическим условиям, характеризуется как экологическое равновесие .
Представим себе сообщество, в котором валовая (то есть суммарная) продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Суммарные энергозатраты называют общим дыханием сообщества.
Ясно, что в этом идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни ее потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания).
Можно представить себе различные типы равновесия.
Первый из них характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его.
Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды, органическое вещество которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.
Третий тип равновесия (в сельскохозяйственных экосистемах), наоборот, предполагает постоянное изъятие части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.
Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Главная особенность этого процесса состоит втом, что изменения сообщества всегда происходят внаправлении кравновесному состоянию.
Стабильность экосистемы в течение длительного времени предполагает относительную неизменность популяций входящих в нее видов. Она может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Положение популяции вида в экосистеме определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой – комплексом связей с популяциями других видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности (так называемый жизненный статус), включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения и укрытий и т.п. определяется как экологическая ниша . Длительное сосуществование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений в экосистемах, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, т.е. занимает свою экологическую нишу.
Набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия популяций в экосистеме отражают приспособленность к особенностям среды и направлены на поддержание круговорота в этих условиях.
Важной характеристикой экосистем является их устойчивость , под которой понимается способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Наибольшей устойчивостью, в силу рассмотренных выше причин, отличаются экологические системы со многими относительно малочисленными видами.
§4 Динамика экосистем (сукцессии)
Главной особенностью экологического равновесия экосистемы является его подвижность. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Различают динамику циклическую и направленную. Примером циклической динамики является сезонное изменение активности жизнедеятельности организмов, или периодическое изменение численности отдельных видов в многолетнем ряду. Направленная динамика представляет собой поступательное развитие экосистем. Для такого вида динамики характерно либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими, что в конечном итоге приводит к смене биоценозов и экосистем в целом. Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы. Таким образом, сукцессия представляет собой протекающий во времени процесс последовательной смены экосистем при постепенном направленном изменении условий среды.
Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называют экологической сукцессией (от лат. successio – преемственность, последовательность).
Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. В более узком смысле, это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Если в первый момент появляются автотрофные организмы, сукцессия носит название автотрофной . Например, развитие леса на оставленном поле. Видовой состав организмов меняется от года кгоду, а в сообществе идет накопление органического вещества.
Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.
Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещества. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство, и зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия – это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная су-цессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Типичным примером является заселение обнажений горных пород. Вначале на скалах появляются лишайники и водоросли формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна.
На рис.4 приведена схема развития типичной наземной первичной сукцессии.
Рис.4.
Схема развития типичной наземной первичной сукцессии.
Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее – к 6-10 годам ель едва достигает 50-60 см, а береза – 8-10 м.
Рис. 5.
Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)
Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
Классическим примером природной сукцессии является старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания – от начальных – дальние от берега – до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 6.
Рис. 6.
Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой (Соловьев, 1983)
(пунктиром показан нижний уровень воды)
Зоны : 0 – свободноплавающие растения, 1 – низкие (придонные) погруженные растения, 2 – высокие погруженные растения, 3 – растения с плавающими листьями, 4 – высокие надводные растения, 5 – низкие и средневысокие надводные растения, 6 – черноольховая топь.
Отложения: 1 – сапропелит, 2-3 – сапропелитовый торф, 4 – тростниковый и камышовый торф, 5 – осоковый торф, 6 – лесной торф
В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна – на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессии в соответствии с климатическими условиями местности,
Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже – азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.
Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями, а состояние окончательного равновесия – климаксом .
Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими, Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий. Такие смены могут происходить в течение столетий и тысячелетий и их называют вековыми сукцессиями. Если в результате изменения условий среды одни виды вымирают, а другие изменяются под действием естественного отбора, данный процесс рассматривается как эволюционная сукцессия.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической . Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирующееся новое сообщество в свою очередь делает среду еще более неблагоприятной для прежнего сообщества. Происходит процесс смены экосистем, проходящий несколько стадий, до тех пор, пока не будет достигнуто окончательное популяционное равновесие. Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.
Насколько быстро меняются экосистемы зависит от степени сдвига их равновесия. Сукцессии представляют собой естественный процесс развития экосистемы. При сукцессиях изменения происходят медленно и постепенно. На всех стадиях процесса замещения одних видов другими система является достаточно сбалансированной. В процессе сукцессии происходит формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.
В случае внезапных резких изменений, вызывающих «популяционный взрыв» некоторых видов за счет гибели большинства других видов, говорят об экологическом нарушении.
Нарушения могут возникать при вторжении интродуцированных видов или при необдуманном воздействии человека на природу. В современных условиях постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы (осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса, например, в результате отдыха населения, пожары, усиленный выпас скота, химическое загрязнение среды) часто приводит к относительно быстрому изменению их структуры. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии). Когда нарушения столь велики, что не сохраняется практически ни один компонент экосистемы, говорят о ее гибели. После гибели экосистемы на освободившемся участке может начаться новая сукцессия.
Смена сообществ.
В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернётся сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят многие организмы до того, как достигнут зрелости.
Сообщества изменяются во времени. Изменяется их видовой состав, обилие тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Подобные изменения происходят долго и совсем по другим причинам, чем сезонные изменения обилия организмов, которые происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы.
Внесезонный процесс, который представляет собой определённую последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании носит название экологическая сукцессия и является закономерным. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Равновесие в сообществе.
В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества. В идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной: процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.
Различные типы равновесия в сообществе:
Характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная целиком остаётся внутри его.
Характерен для некоторых экосистем текучей воды. Здесь органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и от притока из вне.
Свойственен для сельскохозяйственных экосистем, где происходит постоянное изъятие части продукции.
Если общее дыхание меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии.Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
