Этот процесс заключается в том, что в определённом районе в строго определённой последовательности происходит закономерная смена популяций различных видов. Как правило, это очень длительный процесс, однако иногда изменения в экосистеме можно проследить на протяжении жизни нескольких поколений. Ефимером таких быстрых изменений может служить зарастание небольшого озера (рис. 80).
Сначала по периметру озера образуется сплавина - сплошной ковёр плавающих
растений, которые, погибая, опускаются на дно водоёма. В придонных слоях в условиях нехватки кислорода редуценты не успевают перерабатывать все отмирающие части растений и животные остатки. В результате образуются торфяные отложения, озеро постепенно мелеет и превращается в болото. В дальнейшем болото зарастает с краёв, превращаясь в луг, а позднее в лес. Таким образом, полностью меняется видовой состав и растительной, и животной части экосистемы. На месте бывшего озера формируется экосистема леса.
Рис. 80. Смена сообществ при зарастании водоёма. Растительность продвигается от берегов к центру водной поверхности (А). Этот процесс продолжается, и озеро постепенно заполняется торфом (Б, В). После того как озеро полностью заполнится торфом, на его месте вырастает лес (Г)
Экосистемы всегда стремятся к сохранению равновесия, поэтому при смене экосистем каждая последующая стадия развития длительнее и устойчивее предыдущих.
В природе смены экосистем происходят постоянно и характеризуются определёнными закономерностями: увеличивается видовое разнообразие, нарастает общая биомасса, усложняются цепи питания. Всё это постепенно приводит к формированию стабильных сообществ.
Конечный этап развития экосистем зависит от климатических, почвенных, водных и топографических условий. В одних районах земного шара наиболее устойчивым сообществом будет лес, в других - степь, а в третьих - тундра. С течением времени условия на земном шаре постепенно изменяются в том или ином направлении, и то сообщество, которое было стабильным в определённый период исторического развития, спустя тысячи лет уступит место иному стабильному сообществу, чья структура соответствует изменившимся условиям. Так, более 10 тыс. лет назад в эпох/ последнего оледенения на месте нынешних широколиственных листопадных лесов находилась тундра.
Если не считать землетрясений, оползней, извержений вулканов и других природных
катастроф, естественные смены экосистем происходят постепенно. Однако вмешательство человека часто вызывает резкие и глобальные изменения, приводящие к нарушениям или гибели экосистем.
Вопросы для повторения и задания Какое значение для устойчивости экосистемы имеет её видовое разнообразие? Что такое равновесное состояние экосистемы? Приведите примеры быстрой смены экосистем. От чего зависит конечный этап развития экосистемы?
Подумайте! Выполните! Какие экосистемы наиболее устойчивы в вашей местности? Объясните, чем это обусловлено. Объясните, к чему приводит необоснованная и случайная акклиматизация новых видов. Приведите примеры, которые вам известны из курсов ботаники и зоологии. Проведите исследование. Изучите видовой состав растений и животных одного из наиболее распространённых в вашей местности типов биогеоценозов. Используйте для этой работы атласы-определители. Создайте карту биогеоценоза, нанесите на неё ареалы распространения основных видов. Есть ли в этом биоценозе виды, внесённые в Красную книгу? Оцените индексы видового разнообразия.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
Любая экосистема , приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики . Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой - к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.
Самый простой тип динамики - суточный . Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие - в сумерки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связана активность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают "клеверные " годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и её изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определённом направлении. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями
, или флюктуациями
, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном счёте происходят смены биоценозов
и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией
(от лат."сукцессио" - преемственность, наследование). Если сукцессия обуславливается в основном внешними по отношению к системе факторами, то такие смены называют экзогенетическими
, или экзодинамическими
(от греч. "эндон" - внутри).
Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.
Ход эндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всё более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому подобное. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс - лестница), коренными, или узловыми.
Специфические закономерности сукцессий заключаются прежде всего в том, что в каждой из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного региона, а, во-вторых, наиболее приспособленного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества (экосистемы).
Американский эколог Клементс, наиболее полно разработавший учение о сукцессиях, считает, что в любом обширном географическом районе, который по масштабам можно примерно приравнять к природной зоне (лесная, степная, пустынная и тому подобное), каждый ряд завершается одной и той же климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такой климакс был назван климатическим. Это, однако, не значит, что для любого участка географической зоны (моноклимакса) характерен один и тот же набор видов. Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться. Общим является лишь то, что эти экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов, то есть тех, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки (ковыль и типчак). Для тропических лесов в качестве эдификаторов выступает большое количество древесных видов, создающих сильное затенение для других видов своим пологом.
Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступает ель и пихта. Они из набора всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обуславливают процессы их оподзоливания (растворение и вымывание из приповерхностного слоя практически всех минералов, кроме кварца), которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных), чаще всего с берёзой и осиной, лесов. Последнее наиболее характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только эдификаторов (ель, пихта).
Однако прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует, как отмечалось выше, ряд промежуточных стадий или серий. Так, на исходно безжизненном субстрате здесь сначала появляются организмы-пионеры, например, корковые водоросли, накипные лишайники. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, обычно способные быстро осваивать бедный субстрат. Эта стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, а ей на смену приходят лиственные виды деревьев (чаще всего берёза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но, отличаясь высоким светолюбием, быстро изреживаются (к 40-50-летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На данной стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.
Названия экосистем, биоценозов. Значительное разнообразие (богатство почв, увлажнение) в пределах формирования сходных климаксных сообществ обуславливает существенное различие продуктивности отдельных экосистем и сопутсвующих эдификаторам видов растений и животных. Обычно степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается либо по результатам прямого определения значений факторов, либо по растениям-индикаторам.
Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богаство почв питальными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лён и,особенно, сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.
По растениям-эдификаторам и растения-индикаторам называют биоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и другие). По такому же принципу классифицируются и называются другие растительные сообщества (не лесные) и экосистемы в целом. Но в этом случае они носят название не типов, а ассоциаций растений, по которым называются экосистемы. Это элементарные единицы относительно однородного по видовому составу и другим признакам растительного покрова. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злакотравные и тому подобные экосистемы (биогеоценозы).
Наряду с теорией моноклимакса существует точка зрения, в соответствии с которой в одном и том же географическом районе может формироваться несколько завершающих (климаксных) экосистем. Например, в лесной зоне, наряду с еловыми и елово-лиственными лесами в качестве климаксных рассматриваются также луговые экосистемы, сосновые леса. Однако сторонники моноклимакса считают, что луга в лесной зоне могут длительно существовать только в результате их использования (скашивания, выпаса). При прекращении таких воздействий на смену им неизбежно придут лесные сообщества. Что касается сосновых лесов, то длительное существование их связывается с тем, что они занимают обычно крайне бедные (например, песчаные, щебнистые, сильно заболоченные) места обитания, где ель (более сильный эдификатор) не может внедряться и существовать вследствие более значительной требовательности к почвенному плодородию. Однако с течением времени и по мере накопления в почве органических веществ и необходимых для жизни минеральных элементов и эти сосновые места обитания, с точки зрения сторонников моноклимакса, будут заняты еловыми лесами, как обладающими более сильной эдификаторной способностью.
Причина сукцессий (частных).
Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение под полог лиственных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что в молодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.
Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных ) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными ) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации ), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.
Виды сукцессий.
Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии . Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отстутствуют живые растения (продуценты ), а участвуют только животные (гетеротрофы ) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги ). К ним относятся личинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.
Общие закономерности сукцессионного процесса.
Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
5. Скорость суцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.
Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых.
Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов.
Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания.
Вопрос 1. Какое значение для устойчивости экосистемы имеет ее видовое разнообразие?
Видовое разнообразие является определяю-щим фактором, обеспечивающим стабиль-ность экосистемы. Чем разнообразнее пище-вые цепи и сложнее их переплетение, тем ус-тойчивее биоценоз. Действительно, в сложных цепях с большим видовым разнообразием эко-логические возможности разных видов допол-няют и компенсируют друг друга. В результа-те даже при значительном изменении условий окружающей среды сложная система сохраня-ет свою целостность. Наиболее опасно (с точки зрения нарушения устойчивости) для экосис-темы уменьшение биомассы продуцентов, а также повреждения на уровне таких элемен-тов биотопа, как почва, вода, воздух.
Вопрос 2. Что такое равновесное состояние экосистемы?
Равновесное состояние экосистемы означает, что та биомасса (первичная продукция), кото-рую синтезируют зеленые растения и другие ав-тотрофы, в энергетическом отношении соответствует потребностям экосистемы. При уменьше-нии потребностей консументов и редуцентов начинается накопление органического вещест-ва, при увеличении — расходование его. Резуль-татом накопления является, например, отложе-ние торфа. Перерасход ведет к снижению чис-ленности консументов, а в некоторых случаях — к радикальным экологическим изменениям (козы, завезенные на мелкие тропические остро-ва, истребили исходную растительность и при-вели к превращению лесов в полупустыню).
Вопрос 3. Приведите примеры быстрой смены экосистем.
Примером быстрой смены экосистем яв-ляется зарастание озера. Сначала у берегов образуется сплавина — поверхностный слой влаголюбивых и водных растений. Затем про-исходит накопление торфа, постепенно запол-няющего чашу водоема. В итоге озеро исчеза-ет, сменяясь болотистым мелким лесом.
В случае смены сосняка ельником семена ели, попадающие в сосновый лес, сначала раз-виваются под сосновыми кронами. Затем, ког-да ели вырастают достаточно высокими, они начинают угнетать рост светолюбивых сосен. Ель же является растением теневыносливым и продолжает прекрасно развиваться. Со време-нем сосны в лесу замещаются елями; происхо-дит смена и нижних ярусов: на место кустар-ничков и трав приходят мхи, устойчивые к не-достатку света и повышенной влажности.
Другой пример — зарастание места, где про-шел лесной пожар. В этом случае в средней по-лосе России в течение относительно короткого времени происходит последовательная смена основных продуцентов: травы — кустарники — лиственные деревья — хвойные деревья.
Вопрос 4. От чего зависит конечный этап разви-тия экосистемы? Материал с сайта
Конечный этап развития экосистемы зави-сит от климатических (прежде всего, годовые колебания температуры и количество осад-ков), почвенных и топографических условий. Например, в полярных широтах типичной экосистемой является тундра, в умеренном по-ясе — смешанные леса, в горах на высоте 2—3 км — альпийские луга. В случае водных экосистем важнейшее значение имеют темпе-ратура и соленость воды, глубина и тип водо-ема. С течением времени условия на Земле (особенно для наземных экосистем) изменяют-ся, что приводит к смене биоценозов.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском
Ни один биогеоценоз (экосистема) не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам - одно из важнейших свойств биоценозов, находящихся под воздействием условий среды и обладающих способностью изменять в результате жизнедеятельности авто- и гетеротрофных организмов условия их обитания - биотоп. Длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп так, ито он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией .
В зависимости от состояния и свойств среды, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах - на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, цианобактерии, многие автотрофные протесты, накипные лишайники, необратимо изменяют свое местообитание и постепенно сменяют друг друга. Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения.
Многие нитчатые цианобактерии фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как выделяемые ими органические кислоты растворяют и разрушают горные породы - места их поселения, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяются гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники вместе с другими прокариотами и эукариотами создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.
Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, засухи и т. п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю смену сукцессии восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей: зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара, восстановление лесов после их вырубки и др.
Динамичность биогеоценозов особенно четко проявляется при изменении климата на данной территории, почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление), в результате хозяйственной деятельности человека (вырубка лесов, орошение земель в засушливых районах, осушение болот, внесение удобрений на луга, распашка, усиленный выпас скота и т. д.). Все это нарушает сложившийся видовой состав биоценозов и приводит к его глубокой перестройке, к смене одного биогеоценоза другим. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Например, после вырубки леса или лесного пожара в бессточных или слабосточных понижениях, где грунтовые воды лежат не глубоко, начинаются процессы заболачивания. В результате переувлажнения субстрата ухудшается аэрация и угнетается деятельность почвенных микроорганизмов, в том числе бактерий гниения. Процессы окисления при этом затухают, что приводит к накоплению органических остатков. В связи с изменением экологических условий, поселяются влаголюбивые виды растений.
Первый признак заболачивания - появление в напочвенном покрове кукушкина льна. Кукушкин лен, образуя плотный ковер, удерживает большое количество влаги, создает особый водный и температурный режим почвы, затрудняет газообмен между почвой и атмосферой, задерживает минерализацию органических веществ. В результате создаются благоприятные условия для поселения сфагнового мха, который влечет за собой торфонакопление и в конечном итоге образование верхового (сфагнового) болота.
Экосистемы обладают устойчивостью, то есть способностью к длительному существованию. Устойчивость сообщества определяется рядом факторов. К ним относят разнообразие видов и число пищевых звеньев. Чем больше видов в сообществе, тем разнообразнее пищевые звенья, тем больше возможностей сохранения равновесия в экосистеме. Это объясняется тем, что при резком увеличении численности какого-либо вида у хищников изменяется характер питания, они начинают питаться преимущественно особями наиболее многочисленного вида жертвы и ограничивают его численность.
Таким образом в экосистеме устанавливается равновесие между соотношением численности особей разных видов. Чем меньше в сообществе видов с разнообразными способами питания, чем короче пищевые цепи, тем больше возможностей для разрушения сообщества, поскольку выпадение одного из звеньев в пищевой цепи может привести к исчезновению других звеньев.
Важный признак совершенства экосистем — степень замкнутости оборота веществ . Это означает, что необходимые организмам вещества включены в круговорот и используются многократно. Примерами экосистем с высокой степенью замкнутости оборота служат широколиственный лес, луговая степь. В экосистеме подушки лишайников степень замкнутости оборота незначительна, так как большая часть продуктов распада выносится за пределы лишайника — вымывается потоками дождя, осыпается со ствола, животные мигрируют в другие места обитания. К этому типу экосистем относятся и проточные водоемы: вынос веществ за пределы экосистемы настолько велик, что устойчивость поддерживается в основном за счет притока такого же количества веществ извне.
Один из признаков устойчивости экосистемы — тип внутреннего круговорота веществ , который определяется источниками и характером поступления веществ в экосистемы. По этому признаку все экосистемы делят на три группы: независимые — расположенные на водоразделах; зависимые — расположенные на склонах и подпитываемые веществами поверхностных и грунтовых вод, стекающих по склонам; подчиненные — расположенные в понижениях рельефа и использующие вещества, которые сюда относятся. И наконец, экосистема тем совершеннее, чем интенсивнее в ней скорость оборота веществ. Она велика в широколиственных лесах и степях, где благоприятное сочетание тепла и влаги обеспечивает высокую активность растений, животных и микроорганизмов. Здесь синтез органических веществ и распад органических остатков происходят быстро.
Устойчивость любой экосистемы относительна, в ней постоянно происходят изменения.
Можно выделить два типа изменений: циклические и поступательные .
К циклическим изменениям относят суточные, сезонные и многолетние. Суточные и сезонные изменения обусловлены периодическими изменениями в неживой природе, а многолетние зависят от изменения климатических условий или связаны с особенностями жизненного цикла организмов. Так, во многих местах количество осадков резко колеблется по годам, засушливые годы чередуются с влажными. Это приводит к колебаниям численности видов растений, имеющих приспособления к жизни либо в засушливых, либо в увлажненных условиях.
Поступательные изменения приводят к смене одного сообщества другим. Различают внешние и внутренние причины смены сообществ.
К внешним, естественным факторам, вызывающим смену сообществ, относят, например, постепенное иссушение почв или их заболачивание. К внешним причинам относят и действие антропогенного фактора, например вытаптывание растительного покрова в лесу, в парковых зонах больших городов, загрязнение водоемов отходами производства.
Внутренние причины, смены сообществ возникают в результате процессов, происходящих в сообществе. Закономерный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия организмов между собой и с окружающей их абиотической средой называют сукцессией (от лат. successio — преемственность, наследование). Иначе говоря, сукцессия — это процесс саморазвития сообществ. В ходе сукцессии малоустойчивые экосистемы сменяются более устойчивыми. Происходит это так. Живые организмы в процессе жизнедеятельности изменяют окружающую среду, поглощая из нее определенные вещества и насыщая ее продуктами своей жизнедеятельности. Среда изменяется, становится менее пригодной для жизни особей обитающих здесь видов, но благоприятной для жизни других видов. В результате одни виды заменяются другими.
Конечный этап сукцессии — формирование устойчивого равновесия экосистемы, которое называют климаксом (от греч. климакс — лестница
). В ходе сукцессии в экосистеме увеличивается число видов, образуются разветвленные цепи питания, формируется ярусность и мозаичность, снижаются темпы роста биомассы. В климаксовом сообществе почти весь годовой прирост растительности расходуется в цепях питания, поэтому чистая продукция экосистемы приближается к нулю.
Знание причин смены экосистем имеет большое значение для практической деятельности человека. В сообществах, находящихся на начальных стадиях сукцессии, изъятие избытка чистой продукции не приводит к их разрушению. Вмешательство же в климаксовое сообщество, где вся энергия используется наиболее полно, вызывает нарушение равновесия в нем. Так, сплошная рубка леса на больших площадях приводит не тоько к полному разрушению лесного сообщества, но и к изменению почвенного покрова, который формировался в течение тысячелетий. На месте лесов возникают более примитивные сообщества — болота, пустоши. Надо помнить о том, что любую разрушенную экосистему очень трудно, а иногда и невозможно восстановить. Для восстановления крупной экосистемы естественным путем требуются столетия.
